Guía Teórica para Curso de Anatomía y Fisiología Animal para Estudiantes de Ciencias Agrarias

Autoras: Julia Rodríguez (Escuela de Medicina Veterinarias, UNA) y Laura Chaverri  (Escuela de Ciencias Agrarias, UNA). Universidad Nacional, Costa Rica.

TEMA 1. INTRODUCCIÓN

1- Concepto básico de Anatomía y fisiología: División de la fisiología. Relación con otras ciencias.

2- Concepto de medio interno: Definición

3- Niveles de organización. Modalidades de organización funcional de los animales.Definición de órgano y tejido

1. Concepto básico de Anatomía y fisiología. División de la fisiología. Relación con otras ciencias. 

ANATOMÍA: es la rama de las ciencias biológicas que estudia la morfología y estructura de los seres vivos, tanto de forma macroscópica como microscópica (histología). 

CITOLOGÍA: ciencia que se dedica al estudio de las células, se encarga de observar su estructura normal, así como los cambios morfológicos que estas pueden presentar debido a un proceso exógeno o endógeno que produzca una injuria o alteración celular.

HISTOLOGÍA: ciencia que estudia la morfología microscópica y funcionamiento normal de los tejidos, órganos y sistemas. La histología llamada también anatomía microscópica, está muy ligada a la propia anatomía, fisiología, bioquímica y patología entre otras disciplinas.

HISTOPATOLOGÍA: ciencia que estudia los cambios anormales que se puedan dar en los tejidos y que pueden ser observados microscópicamente, es por esta razón que conocer la citología e histología normal es fundamental para comprender lo anormal en estudios posteriores

EMBRIOLOGÍA: rama de la biología que estudia la morfogénesis desde la fecundación hasta la forma definitiva al nacimiento de los tejidos u órganos en los seres vivos (Gr. embryon, no nacido y logia estudio). Su propósito es describir la Anatomía y Fisiología Animal, etapas del desarrollo, desde la fase diploide del individuo (unicelular) hasta el estadio definitivo de diferenciación en el que éste podrá llevar una vida libre.

FISIOLOGÍA: es el estudio de las funciones normales en el organismo de los seres vivos. 

2. Concepto de medio interno

El cuerpo independientemente de la especie animal que se esté estudiando, está formado por tres elementos diferentes: líquidos corporales, sustancias intercelulares o extracelulares y células. Los líquidos corporales incluyen la sangre contenida en el sistema vascular, el líquido tisular que se encuentra entre las células y alrededor de ellas, la linfa que drena el líquido tisular de regreso hacia el sistema venoso, los líquidos cavitarios como el líquido pleural, peritoneal, pericardico, líquido cefaloraquídeo y los líquidos articulares.

Las sustancias intercelulares o extracelulares, son sustancias o materiales que proporcionan a las células sostén y nutrición, dan firmeza a los tejidos y pueden ser de dos tipos: fibroso (colágeno, reticular y elastina) o amorfo (glucosaminoglicanos y proteoglucanos). Y el último las células que son el último componente. La célula es una unidad funcional básica. Puede vivir sola (organismos unicelulares), como por ejemplo las bacterias o algas, o pueden organizarse y/o especializarse para constituir organismos complejos (organismos multicelulares).

Las células eucariotas (células verdaderas), pueden presentar diferentes formas (triangular, cilíndrica, alargada, redonda u ovalada) y tienen ciertas propiedades que les dan características especiales, como son la irritabilidad y conductibilidad de estímulos externos (que algunos tipos celulares tienen más desarrollados que otros, por ejemplo, las células nerviosas), contracción, absorción, secreción, excreción y reproducción (mitosis y meiosis).

La célula está delimitada por una membrana plasmática y constituida por: a- el citoplasma, el cual se encuentra compuesto por una matriz celular (cytosol) organizado en compartimentos por medio de una biomembrana y en éste se contienen las organelas y b- el núcleo, que se encuentra delimitado por una membrana nuclear y contiene la información genética. (Figura 1).

Figura 1: La célula y sus componentes

La membrana plasmática es una biomembrana, cuya principal función es delimitar la superficie celular, tiene además, la función de transportar sustancias de adentro hacia afuera de la célula y viceversa, tanto de forma pasiva como activa. Posee una función de adherencia, de esta forma, las células pueden unirse entre sí por uniones delgadas (de contacto directo), uniones GAP (no tienen contacto directo) y desmosomas (en la que se presenta sólo una zona de unión fuerte). 

Además; puede presentar receptores importantes en estados de inmunidad y/o para transporte de sustancias hacia el interior de la célula (insulina y glucosa). Su grosor es, por lo general, entre 7,5-10 nm y es posible observarla solamente al microscopio electrónico. Está constituida por tres láminas: la externa, la intermedia y la interna.

Hacia la superficie externa (dominio apical), que no queda en contacto con otras células, se ha observado una gruesa capa de carbohidratos conocida como glucocálix, la cual esta constituida principalmente por polisacáridos. 

Estos polisacaridos están compuestos por glucosa, fructosa, manosa, glucosaminos, galactosaminos y ácidos siálicos. El glucocálix proporciona a la célula una gran cantidad de receptores que participan en diferentes procesos fisiológicos (ej., receptores hormonales), agregación eritrocitaria y procesos de embriogénesis o patológicos (ej., receptores para diferentes parásitos). La membrana celular está constituida además, por proteínas y una doble capa lipídica (Figura 2).

Figura 2: Estructura de la membrana celular

Esta doble capa lipídica, está constituida en su mayoría por fosfolípidos y en menor cantidad por colesterol y glicolípidos. Proporciona un carácter hidrofóbico a la membrana en su parte interna e hidrofílico en la externa dándole dinamismo a la misma, a este fenómeno se le conoce como “Fluidez de la biomembrana”. Esto permite a los fosfolípidos realizar movimientos de rotación conocidos como “Flip-Flop”.

El colesterol ayuda a la regulación del movimiento de cadenas lipídicas a nivel de intramembrana (fluidez de membrana) y aumenta la estabilidad mecánica de la doble membrana lipídica. Los glicolípidos, en células animales, ayudan a mantener la asimetría de la membrana celular y pueden ser neutrales (ej., Galactosidos como la mielina presente en células nerviosas) o gangliósidos (ej., Ácidos siálicos como receptores celulares). Las proteínas de membrana se diferencian en proteínas de transporte, estructurales, enzimas y receptores específicos. Estas pueden ser proteínas integrales de membrana o periféricas.

Las primeras contribuyen en la fluidez de la membrana, en conjunto con el colesterol, en procesos inmunológicos como enlaces para anticuerpos y manteniendo la integridad celular (actinfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos). Las proteínas periféricas pueden estar presentes en la lámina externa o interna de la membrana celular, estas se unen de forma covalente con ácidos grasos o de forma no covalente con las proteínas integrales.

El citoplasma se observa internamente en relación a la membrana celular, está formado químicamente por agua en la que se encuentran en suspención proteínas, enzimas, carbohidratos (hidratos de carbono), sales minerales, etc. 

Este tiene tres funciones básicas a saber: nutrición, almacenamiento y estructural. Las organelas se encuentran suspendidas también en el citoplasma, éstas son pequeñas estructuras intracelulares que realizan funciones específicas que permiten la vida de la célula. Éstas son: a- mitocondrias, b- ribosomas, c- retículo endoplasmático, d- aparato de Golgi, e- lisosomas, f- peroxisomas, g- centriolo, h- microtúbulos, etc.

Las mitocondrias, están delimitadas por una membrana, se encuentran libres en el citoplasma, son flexibles, contáctiles o móviles. Su número depende del estado fisiológico de la célula. Por ejemplo, los hepatocitos contienen gran número y los eritrocitos maduros no contienen ninguna. Son muy importantes en la producción de energía, debido a la presencia del citocromo para la transferencia de electrones capaz de fijar energía obtenida de las oxidaciones del ciclo de Krebs y son sitio de muchas reacciones metabólicas.. Los ribosomas, contienen ARN y proteínas determinando la basofília citoplasmática. Se encuentran en todas las células, excepto en los eritrocitos maduros y pueden estar unidos al retículo endoplásmico rugoso o en forma libre en el citoplasma. Forman, por lo general, acúmulos llamados polisomas o polirribosomas. Existen dos tipos de retículo endoplásmatico (RE): el liso (agranuloso) y el rugoso (granuloso). El RE liso (REL) no contiene ribosomas a diferencia del RE rugoso (RER).

El REL tiene forma tubular o vesicular, este no participa en la producción de proteínas, su función varía según la especialización de la célula en la que se encuentre. Por ejemplo, en las células de Leydig (testículo) actúa en la biosíntesis de hormonas esteroideas, en las células de la corteza suprarrenal se encuentran en gran cantidad en las células que secretan corticosteroides. 

Este organito también contiene enzimas que ayudan en la destoxificación de farmácos y compuestos dañinos producto del metabolismo. RER, se observa particularmente en células secretorias de proteínas, como por ejemplo, el páncreas. Este participa también en la producción de componentes lipídicos. El aparato de Golgi Este participa en el transporte y concentración de materiales de secreción y su liberación de la célula, en la síntesis de algunos productos de secreción (glucoproteínas y mucopolisacáridos) y en la formación de liposomas primarios.

Los lisosomas, son estructuras citoplasmáticas de aspecto granuloso durante la inactividad (lisosoma primario) y aspecto vesicular cuando se activan (lisosoma secundario), Constituyen el sistema digestivo intracelular, ya que poseen enzimas hidrolíticas, como proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Se encuentran en todas las células a excepción de los eritrocitos maduros. Los procesos de los cuales son responsables son conocidos como pinocitosis, fagocitosis, autofagia, crinofagia, etc. Los peroxisomas o microcuerpos, son semejantes a los lisosomas en estructura, pero no contienen hidrolasas lisosómicas, miden entre 0.3-1.5 μm de diámetro. Son abundantes en hepatocitos, células de los túbulos renales y macrófagos. Contienen enzimas que participan en la producción (urato oxidasa y otras oxidasas) o la destrucción (catalasas) del peróxido de hidrógeno.

El núcleo, puede tener forma redondeada u ovalada, su tamaño y localización (concéntrica o excéntrica) son variables. Una célula puede presentar uno o varios núcleos. En células eucariotas, está delimitado por una membrana nuclear o carioteca y en su interior se encuentra el núcleo plasma, nucléolo y material genético (cromatinas), su función es dirigir la actividad celular. 

Algunas células presentan algunas especializaciones, según su función y localización, tales como microvellosidades, planura estriada, borde en escoba, esterocilios, etc. La mayor parte de las células epiteliales tienen dominios morfológicos, bioquímicos y funcionales definidos y, por tanto, manifiestan una polaridad que puede relacionarse con una de estas diferencias o con todas ellas. Estas células polarizadas, poseen un dominio apical, que mira hacia la luz, un dominio basolateral, que se encuentra en contacto con la membrana basal y con la célula adyacente y un dominio basal, que esta en contacto con la membraba basal. Como éstas regiones son diferentes, desde el punto de vista funcional, cada una puede poseer modificaciones y especificaciones de superficie asociadas con dicha función (Figura 3)

Partes de la célula

El dominio apical, es rico en canales iónicos, proteínas transportadoras, ATPasa de H+, glucoproteínas y enzimas hidrolíticas, también es el sitio sobre el que se descargan los productos secretados regulados. Se requieren diversas modificaciones de superficie para que el dominio apical de un epitelio efectúe sus funciones. Estas incluyen microvellosidades con el glucocálix acompañante y, en algunos casos, estereocilios, cilios y flagelos. Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, las células epiteliales cilíndricas de absorción presentan microvellosidades, estas son proyecciones digitiformes fijas a la membrana que sobresalen de la superficie apical. 

Ellas representan el borde estriado de las células intestinales de absorción y el borde en cepillo de las células del túbulo renal proximal que se observan en la microscopia de luz. En las células menos activas, las microvellosidades pueden ser escasas y cortas, pero en los epitelios intestinales, en los que su accion principal es transporte y absorción, se encuentran agrupadas y tienen 1 a 2 μm de longitud incrementando de manera importante el área de superficie de las células.

Los estereocilios, son microvellosidades largas, sin movimiento propio, que se encuentran en el epidídimo, en el conducto deferente y sobre las células vellosas sensitivas del caracol en el oído interno. No deben confundirse con cilios, se cree que estas estructuras no móviles suelen ser rígidas por su núcleo de filamentos de actina. En el epidídimo funcionan incrementando el área de superficie, en tanto que en las células vellosas del oído ayudan en la generación de señales. Los cilios, son proyecciones móviles a manera de vellos, con un diámetro de 0.2 um y una longitud de 7 a 10 um que surgen de la superficie de ciertas células epiteliales. 

En los epitelios ciliados del sistema respiratorio (ej., tráquea y bronquios), en el oviducto y útero pueden haber cientos de cilios en distribución ordenada sobre la superficie luminal de las células. Sin embargo, otras células epiteliales, como las células vellosas del sistema vestibular en el oído interno, poseen sólo un cilio que funciona en un mecanismo sensitivo.

Estas estructuras (cilios) están especializadas para funcionar en la propulsión del moco y otras sustancias sobre la superficie del epitelio, mediante oscilaciones rítmicas rápidas hacia afuera. Los del árbol respiratorio, por ejemplo, desplazan al moco y los desechos hacia el orofaringe, sitio en el que se pueden deglutir o expectorar y en el oviducto impulsan al óvulo fecundado hacia el útero y de ahí hacia el cérvix y vagina. Los flagelos, brindan movimientos rápidos a las células que poseen esta especialización, las únicas células del cuerpo animal que los presentan son los espermatozoides. 

El dominio basolateral, puede subclasificarse en dos regiones: membrana plasmática lateral y membrana plasmática basal. Cada región posee sus propias especializaciones de unión y sus receptores para las hormonas y los neurotransmisores. De manera adicional, estas regiones son ricas en ATPasa, de Na+, K+ y canales de aniones, además son sitios de secreción constitutiva. En la membrana plasmática lateral se puede observar zonas ocluyentes, zonas adherentes, fascia adherente, desmosomas, placas de union y zonas comunicantes.

Las zonulas ocluyentes (Figura 4), también conocidas como uniones estrechas o apretadas, están localizadas entre membranas plasmáticas adyacentes y constituyen la unión de localización más apical entre las células de los epitelios (solamente). Forman la unión "a manera de cinturón" que rodea toda la circunferencia celular. 

Estas funcionan de dos maneras: 1) para prevenir el paso de las proteínas membranales desde el dominio apical hasta el dominio basolateral, y 2) para fusionar a las membranas plasmáticas de las células adyacentes a fin de impedir que pasen moléculas hidrosolubles entre las células. Según los números y los patrones de las bandas en la zónula, se dice que algunas uniones estrechas son, en realidad, herméticas, en tanto que otras tienen "fugas". 

Esos términos reflejan la eficiencia de las células para conservar la integridad de la barrera epitelial entre dos compartimientos corporales adyacentes. Zonulas adherentes (Figura 4), están localizadas en sitios justamente basales en relación con las zónulas ocluyentes y rodean también a las células. El espacio intercelular, de 15 a 20 nm, entre las hojuelas externas de ambas membranas celulares adyacentes, se encuentra ocupado por las mitades extracelulares de las caderinas. Estas proteínas integrales dependientes del Ca2+ de la membrana celular son proteínas enlazadoras transmembranales. 

Su superficie intracitoplasmática se fija a una región especializada de la membrana celular, específicamente por medio de un haz de filamentos de actina que corren paralelos hacia la superficie citoplásmica de la membrana celular y a lo largo de ésta. Los filamentos de actina se encuentran unidos entre sí y con la membrana celular mediante vinculina y actinina. La región extracelular de las caderinas de una célula forma enlaces con los de la célula adyacente que participan en la formación de la zónula adherente. Esta unión enlaza al citoesqueleto de las dos células por medio de las proteínas enlazadoras transmembranales.

La fascia adherente (Figura 4), es semejante a la zónula adherente, salvo que no se extiende alrededor de toda la circunferencia de la célula. En vez de ser del tipo de un cinturón, es del "tipo de una cinta". Las células de músculo cardiaco, por ejemplo, se encuentran unidas entre sí a nivel de sus terminaciones longitudinales por medio de fascia adherente. 

Los desmosomas (Maculas adherentes, Figura 4), son del "tipo de punteado con soldadura eléctrica", parecen estar distribuidas también al azar a lo largo de las membranas celulares laterales de los epitelios simples y por todas las membranas celulares de los epitelios planos estratificados, sobre todo en la epidermis. Las placas de unión (Figura 4), tienen forma de disco (de 400x250x10 nm, aproximadamente), están colocados una contra la otra, sobre las superficies citoplasmáticas de las membranas plasmáticas de las células epiteliales adyacentes. 

Cada placa está compuesta por una serie de proteínas de inserción, conocidas como desmoplaquinas y pacoglobinas. Se observan filamentos intermedios de citoqueratina insertados en la placa, sitio en el cual hacen una vuelta en horquilla y a continuación se extienden de nuevo hacia el citoplasma. Se cree que estos filamentos son los encargados de dispersar las fuerzas de fricción sobre la célula. En la región de las placas de inserción contrapuestas, el espacio intercelular mide hasta 30 nm de anchura y contiene materiales filamentosos con una línea delgada, densa y vertical localizada en la parte media del espacio intercelular. 

La microscopía electrónica de alta resolución revela que el material filamentoso es desmogleína, lo mismo que componentes extracelulares de las proteínas enlazadoras transmembranales dependientes del Ca2+, se fijan con las proteínas transmembranales de enlace de las células vecinas.

Las uniones comunicantes (Figura 4), son llamadas también nexos o uniones de intersticio, se encuentran muy diseminadas por los tejidos epiteliales del cuerpo lo mismo que entre las células del músculo cardiaco, las células de músculo liso y las neuronas. Difieren estas de las uniones ocluyentes y de anclaje en que median la comunicación intercelular al permitir el paso de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. El surco intercelular a nivel de la unión comunicante es estrecho, de unos 2 a 3 nm, y constante. 

Están constituidas por seis proteínas transmembranales, empacadas de manera íntima (conexinas), que forman estructuras denominadas conexones, poros acuosos a través de la membrana plasmática que se extienden hasta el espacio intercelular. 

Cuando un conexón de una membrana plasmática hace contacto con su contraparte de la membrana plasmática adyacente, los dos conexones se fusionan y forman el conducto de comunicación intercelular funcional, permitiendo el paso de iones, aminoácidos, AMP cíclico y ciertas hormonas. 

Debe observarse, sin embargo, que las uniones comunicantes se encuentran reguladas, de modo que pueden estar abiertas o cerradas. Aunque no se ha podido dilucidar el mecanismo de apertura y cierre, se ha demostrado de manera experimental, que estos conductos se cierran con la disminución del pH citosólico o el aumento de las concentraciones citosólicas de Ca2+. A la inversa, el pH elevado o la concentración baja de Ca2+, los abre.

Figura 4. Especializaciones de la membrana plasmática lateral

Son tres las especializaciones que caracterizan a la superficie basal de los epitelios y que fijan a las membranas plasmática y basal contra la lámina basal: Lámina basal, pliegues invaginados de la membrana plasmática y hemidesmosomas. Hay una estructura extracelular de sostén secretada por el epitelio, que se llama lámina basal, localizada en los límites entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente. 

Los pliegues invaginados de la membrana plasmática, se encuentran en especial en los epitelios que participan en el transporte de iones. Estos pliegues invaginados, que incrementan el área de superficie en la membrana plasmática, reparten al citoplasma basal y a muchas mitocondrias en invaginaciones digitiformes. 

Las mitocondrias brindan la energía requerida para el transporte activo de iones en el establecimiento de gradientes osmóticos, a fin de garantizar el paso de agua a través del epitelio, como en el caso de los túbulos renales. Lo compacto de las membranas plasmáticas invaginadas, acoplado con la distribución de las mitocondrias dentro de estos pliegues invaginados, imparte un aspecto estriado cuando se observa con el microscopio de luz, de aquí el origen del término conductos estriados aplicado a ciertos conductos de la células del páncreas y glándulas salivales. Hemidesmosomas: sólo la parte basal está unida por medio desmosoma.

El ciclo celular, está constituido por una serie de fenómenos cuyo fin es a partir de una célula madre dar origen a dos células hijas y que tiene lugar entre dos divisiones mitóticas. Este se divide en dos fenómenos mayores: Mitosis e Interfase. 

Este proceso es regulado por el factor promotor de la mitosis, el cual es el encargado de inducir el ciclo celular. Una de las estructuras más importantes son los cromosomas, formados por el ADN y las proteínas. Primero se da la división del material nuclear (cariocinesis) y posteriormente la del citoplasma (citocinesis). La mitosis se divide en cinco etapas a saber:

1- Profase: las hebras de ADN se condensan y van adquiriendo una forma determinada llamada cromosoma, estos son visibles al microscopio.

2- Prometafase: desaparece la membrana nuclear y el nucléolo. Los centríolos se ubican en puntos opuestos en la célula y comienzan a formar unos finos filamentos que en conjunto se llaman huso mitótico.

3- Metafase: las fibras del huso mitótico se unen a cada centrómero de los cromosomas. Estos se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, cada uno unido a su duplicado.

4- Anafase: los centrómeros se duplican, por lo tanto, cada duplicado del cromosoma se separa y es atraído a su correspondiente polo, a través de las fibras del huso.

5- Telofase: en ella se desintegra el huso mitótico, la membrana nuclear y el nucléolo reaparecen, los nuevos cromosomas pierden su forma definida y se transforman en hebras o largos filamentos de ADN.

La interfase, por otra parte, es el tiempo que pasa entre dos mitosis o división celular. En ella, ocurre la duplicación del ADN, es decir, cada hebra de ADN forma una copia idéntica a la inicial. Las hebras de ADN duplicadas se mantienen unidas por el centrómero. La finalidad de esta duplicación es entregar a cada célula nueva formada, la misma cantidad de material genético que posee la célula original. 

Además, también se duplican otras organelas celulares como, por ejemplo, los centríolos que participan directamente en la mitosis. Esta se subdivide en tres fases: 

1- Fase G1: (gap, en inglés, intervalo), inicio de síntesis de macromoléculas escenciales para la duplicación del ADN. 

2- Fase S: (síntesis), se duplica ADN. Anatomía y Fisiología Animal.

3- Fase G2: cuando la célula se prepara para la mitosis. Se dice que las células que terminan su ciclo celular están en reposo (fase G0). Esto se ha observado en células altamente diferenciadas como, por ejemplo, neuronas, células musculares, etc. 

La meiosis, es un tipo de división celular que tiene como resultado la formación de gametos (óvulos y espermatozoides, estas son células haploides). Se divide en dos fenómenos separados: 

- Meiosis I o división reduccional: se separan los pares homólogos de cromosomas, reduciendo el número de los mismos, la célula se vuelve haploide. Se divide en profase I, metafase I, anafase I y telofase I. La profase I, se inicia en la fase S del ciclo celular, el ADN se duplica hasta 4n y el número de cromosomas (se divide en cinco fases: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis). La metafase I, se caracteriza por una alineación de pares homólogos de cromosomas compuestos cada uno de dos cromátides, en la placa ecuatorial del uso meiótico. La anafase I, es obvia cuando comienzan a separarse los pares homólogos de cromosomas, iniciando su migración a polos opuestos de la célula. Y la telofase I, en esta fase llegan a los polos opuestos los cromosomas en migración, constituidos cada uno por dos cromátides. 

- Meiosis II: ocurre sin la síntesis de ADN, se forman en esta etapa cuatro células hijas con un número haploide de cromosomas. Está dividida en cinco fases: profase II, metafase II, anafase II, telofase II y citocinesis. A diferencia de las células hijas resultantes como consecuencia de la mitosis, las células en este caso son haploides y son genéticamente distintas por la nueva mezcla de cromosomas y el entrecruzamiento. Las células organizadas en conjunto con las sustancias intercelulares (fibras colágenas, de elástina, etc) y los líquidos corporales forman tejidos, órganos y sistemas. Cuatro tejidos fundamentales son conocidos: tejido epitelial, conectivo, nervioso y muscular.

Durante el periódo embrionario temprano, cuando el embrión tiene una estructura plana, aparecen tres capas embrionarias que darán origen a los tejidos (histiogénesis), órganos (organogénesis) y sistemas, estas son conocidas como ectodermo, mesodermo y endodermo. 

Ectodermo: da origen a la epidermis, pelo, uñas, glándulas sudoríparas, pezuñas, plumas, crestas,casco, glándulas sebáceas, glándula mamaria, cristalino, oído interno, esmalte de los dientes, adenohipófisis (hipófisis anterior) y neuroectodermo (del tubo neural se origina el sistema nervioso central, retina, epifisis, hipófisis porterior o neurohipófisis y de la cresta neural se origina los nervios y ganglios craneales y sensitivos, médula, glándula adrenal, células pigmentarias, mesodermo de la cabeza, cartílago de los arcos branquiales, nervios y ganglios simpáticos y células de Schwann. 

Mesodermo: se subdivide en: axial, paraxial, lateral e intermedio y da origen a diferentes estructuras según su localización. 

Endodermo: epitelio de las amigdalas, faringe, tiroides, paratiroides, conducto faringotimpánico, cavidad timpánica, tráquea, bronquios y pulmones, epitelio del tracto gastrointestinal, hígado, páncreas, uraco, sacos aéreos y vejiga urinaria.

3. Niveles de organización. Modalidades de organización funcional de los animales.

Los principales niveles de organización funcional y su definición se describen a continuación : (Ver figura 5) 

Biosfera: La suma de todos los seres vivos tomados en conjunto con su medio ambiente. El lugar donde ocurre la vida, desde las alturas de nuestra atmósfera hasta el fondo de los océanos o hasta los primeros metros de la superficie del suelo (o digamos mejor kilómetros sí consideramos a las bacterias que se pueden encontrar hasta una profundidad de cerca de 4 Km. de la superficie). 

Ecosistema: La relación entre un grupo de organismos entre sí y su medio ambiente. 

Comunidad: Es la relación entre grupos de diferentes especies. 

Especie: Grupo de individuos similares que tienden a aparearse entre sí dando origen a una cría fértil. 

Poblaciones: Grupos de individuos similares que tienden a aparearse entre sí en un área geográfica limitada. 

Individuo: Una o más células caracterizadas por un único tipo de información codificada en su ADN. Puede ser unicelular o multicelular. Los individuos multicelulares muestran tipos celulares especializados y división de funciones en tejidos, órganos y sistemas. 

Sistema: (en organismos multicelulares). Grupo de células, tejidos y órganos que están organizados para realizar una determinada función, p.ej. el sistema circulatorio. 

Órganos: (en organismos multicelulares). Grupo de células o tejidos que realizan una determinada función. Por ejemplo el corazón, es un órgano que bombea la sangre en el sistema circulatorio. 

Tejido: (en organismos multicelulares). Un grupo de células que realizan una determinada función. Por ejemplo el tejido muscular cardíaco. 

Célula: la más pequeña unidad estructural de los seres vivos capaz de funcionar independientemente. Cada célula tiene un soporte químico para la herencia (ADN), un sistema químico para adquirir energía etc.

Organela: una subunidad de la célula. Una organela se encuentra relacionada con una determinada función celular p.ej. la mitocondria (el sitio principal de generación de ATP en eucariotas).

Moléculas:átomos, y partículas subatómicas: los niveles funcionales fundamentales de la bioquímica. 

Tomado de: http://www.biologia.edu.ar/biodiversidad/niveles.htm

Representación de los niveles de organización. Imagen modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/.

Figura 5. Niveles de organización.

TEMA 2. TEJIDO EPITELIAL 

Contenido:

1- Componentes Estructurales-Función

2- Tipos de epitelio (revestimiento y glandular)

3- La piel: estructura, función.

1. Componentes Estructurales-Función-Clasificación del tejido epitelial 

El tejido epitelial tiene función de protección, por ejemplo cubre la superficie exterior del cuerpo (piel), presenta capacidad de absorción como por ejemplo el epitelio en el intestino o los conductos en riñon y por último tiene capacidad de secretar sustancias, tales como ácidos o sustancias mucosas como en el caso del estómago y epitelio respiratorio respectivamente. 

Este tejido es avascular y recibe nutrientes que provienen del tejido conectivo que le da sostén. Tiene origen en las tres capas embrionarias. Del ectodermo se origina la epidermis (piel), del mesodermo por ejemplo se origina el tejido epitelial del riñón y del endodermo por ejemplo el del tubo digestivo.

Este tejido puede ser observado al microscópio de luz utilizando diferentes coloraciones, la más utilizada es la de hematoxilina & eosina (H&E) y la del ácido peryódico de Schiff (PAS). En la primera, se pueden observar los núcleos de un color azulado o morado y el citoplasma de un tono rosa, y en la segunda, se observa bien la membrana basal revelando la presencia de mucopolisacáridos (rojo púrpura) y fibras reticulares.

2- Tipos de epitelio (revestimiento y glandular)

Los epitelios de revestimiento pueden ser simples o compuestos (estratificados), según la cantidad de capas célulares que los constituyan, o más especializados como lo son los glandulares. El epitelio simple está constituido por una única capa de células y según su morfología se clasifica en: 

a) Plano simple (Figura 6): conocido también como pavimentoso o escamoso, se encuentra situado sobre una membrana basal, el núcleo puede ser de forma ovoide o de estrella, el citoplasma no es abundante, puede tener o no capacidad fagocítica, se encuentra localizado en la cápsula de Bowman (en riñón), pleura, pericardio, peritoneo (mesotelios), vasos sanguíneos (endotelios), estructuras del ojo y del oído (huecesillos).

Figura 6. Esquema de epitelio plano simple

b) Cúbico simple (Figura 7): posee un núcleo redondo situado centralmente en la célula y mayor contenido citoplasmático que el se observa en el plano simple. Lo podemos observar en ovarios, médula renal (túbulos colectores), glándulas sudoríparas, conductos secretores, tiroides, concuctos del hígado y en la superficie interior del lente del ojo.

Figura 7. Esquema de epitelio cúbico simple

c) Cilíndrico simple (Figura 8): en este tipo de epitelio el núcleo es ovalado, en posición perpendicular a la base, situado hacia la membrana basal, posee bastante contenido citoplasmático. Existen 3 tipos de este: el modificado cuya función es revestimiento y se encuentra ubicado en los conductos de las glándulas exocrinas. El de secreción que protege y produce ciertas sustancias que libera hacia el lúmen, su parte apical tiene un aspecto espumoso y es de color claro, se encuentra ubicado en estómago. Y el último, el de secreción y absorción, éste presenta microvellosidades (proyecciones) que ayudan en la absorción, además; de células caliciformes que producen mucopolisacáridos. Podemos ver este tipo en intestino delgado y grueso y en epidídimo.

Figura 8. Esquema de epitelio cilíndrico simple

d) Cilíndrico seudoestratificado (Figura 9): la raíz pseudo significa, FALSO; es decir, hay falsos estratos o capas y como su nombre lo indica este tipo de epitelio parece estar constituido por varias capas, pero en él todas las células alcanzan la base, por lo que al observarlo al microscópio se ven los núcleos en diferentes niveles. Se observa este tipo de epitelio acompañado por cilios, o estereocilios según el caso. Lo podemos encontrar a nivel de la membrana mucosa de los conductos respiratorios (fosa nasal, faringe anterior, tráquea y grandes bronquios), epídidimo (sistema sexual masculino) y partes de las Trompas de Falopio en rumiantes y cerdos.

Figura 9. Esquema de epitelio seudoestratificado

El epitelio estratificado, se encuentra constituido por varias capas de células, se conocen hoy día cinco tipos diferentes a saber: 

a) Plano estratificado no queratinizado (Figura 10): da protección y recubrimiento y se encuentra formado por 3 capas: la primera es conocida como estrato germinativo o capa de Malpighi, en él las células tienen núcleos redondos u ovalados, no alcanzan la superficie, tienen forma cúbica y en este estrato se ecuentran las células madres, las cuales se dividen activamente; el segundo, es el estrato espinoso y el tercero es el plano, el cual presenta núcleos aplanados. Este tipo de epitelio se puede localizar en cavidad bucal, esófago, parte de la epiglotis, conjuntiva de la córnea, vagina y parte de los uréteres femeninos.

Figura 10. Esquema de epitelio plano estratificado no queratinizado

b) Plano estratificado queratinizado (Figura 11): posee cinco estratos, los dos primeros son similares a los del plano estratificado no queratinizado y el tercero es conocido como granuloso. El estrato granuloso posee células que contienen gránulos los cuales posteriormente se convierten en queratina. El cuarto es conocido como estrato lúcido, este posee sustancias semilíquidas de aspecto brillante y el último el estrato mortificatum (o estrato córneo o de queratina) que es un estrato de células muertas, que cuando es muy denso como en los cuernos recibe el nombre de estrato córneo. Este tipo de epitelio normalmente se localiza en la piel protegiendo al organismo de la entrada de bacterias, de la evaporación o rehidratación que puede sufrir el organismo, también se localiza en esófago de caballo y vaca y en rumen en los animales rumiantes.

Figura 11. Esquema de plano estratificado queratinizado

c) Estratificado cúbico; en este tipo solamente la última capa se logra observar como cúbico, se encuentra ubicado en los conductos de glándulas exocrinas (sudoríparas) y zonas de transición de epitelio plano simple a estratificado.

d) Estratificado cilíndrico; al igual que en el anterior, solamente la última capa tiene forma cilindrica. Recubre parte de la conjuntiva y de la uretra, así como los grandes conductos excretores de algunas glándulas. En la cara superior del paladar blando se encuentra este tipo de epitelio pero con cilios. 

e) Epitelio de transición (Figura 12): en este tipo las células superficiales tienen un aspecto redondo u ovalado, aveces presentan dos núcleos, normalmente no se observa una membrana basal. Es un tejido sumamente elástico es por esto que se encuentra en tubos u órganos cuya capacidad varía con la dilatación de las paredes, tal como los conductos excretores de sistema urinario, pelvis de riñón, vejiga urinaria y uréteres. Hoy día es considerado un tipo de epitelio seudoestratificado pues todas sus células dan a la base.

Figura 12. Esquema de epitelio de transición

Esquema 1. Clasificación del tejido epitelial:

El epitelio glandular, produce sustancias que son liberadas hacia órganos específicos donde van a producir un estímulo, poseen un retículo endoplásmico liso y un aparato de Golgi muy desarrollado. El proceso de secreción implica tres pasos principales: La separación de materiales de la sangre, la transformación de estas en sustancias de secreción y la descarga o secreción de las mismas. Según su estructura histológica se clasifican en unicelulares o multicelulares. 

El epitelio glándular unicelular (Figura 13); presenta una única célula secretora, se observan de un color más claro al microscopio de luz, por ejemplo; las células caliciformes en intestino o tráquea. Pueden ser intraepiteliales (comunes en tráquea de aves) o extraepiteliales (fuera del epitelio).

Figura 13. Esquema de epitelio glandular unicelular

Mientras que el epitelio glándular multicelular está constituido por muchas células y se clasifica en: 

a) Glándulas endocrinas (Figura 14): no se observan conductos secretores, su producto es liberado hacia los vasos sanguíneos o linfáticos y posteriormente viaja hacia los órganos blancos donde cumplen con su función, normalmente estas secreciones son conocidas con el nombre de hormonas. Por ejemplo, la glándula pituitaria o hipófisis. Las glándulas endocrinas son por tanto llamadas glándulas de secreción interna.

Clasificación de las glándulas endocrinas según el número de células; unicelulares y multicelulares. Clasificación de las glándulas endocrinas según la naturaleza de su secreción: 

1. Glandulas endocrinas que secretan precursores lipídicos: provenientes del colesterol esteroides provenientes del ácido araquidónico prostaglandinas 

2. Glándulas endocrinas que secretan derivados de la tirosina tiroxina (t3 y t4) aminas biógenas o catecolaminas (adrenalina) 

3. Glándulas endocrinas que secretan sustancias peptídicas como: polipeptidos (neuronas) proteínas (hormona del crecimiento)

b) Glándulas exocrinas: sus secreciones son liberadas hacia el exterior de la glándula por conductos excretores, a través de los cuales llegan al sitio donde cumplen con su función. Las secreciones producidas por estas glándulas pueden ser mucosas (secreciones digestivas) o albuminosas (saliva), otros tipos de secreciones son el sudor, lágrimas y leche. Estas tienen diferentes clasificaciones que serán discutidas posteriormente.

Esquema 

Clasificación según número de células:

El tejido epitelial glándular se clasifica según su organización en glándulas simples, compuestas o mixtas. 

a) Las simples: pueden presentar diferentes formas: tubulares rectas (intestino, llamadas criptas de Lieberkühn), tubulares ramificadas (estómago, útero y oviducto en gallinas), tubular arrollada (glándulas sudoríparas), alveolar o acinar simple (no está presente en mamíferos, pero sí en anfibios), acinar ramificada (glándulas sebáceas de la piel y párpados, presentes en el pliegue inguinal de los ovinos, glándulas de los cuernos en cabras, glándulas uropigianas en aves) y alveolares (en párpados).

b) Las compuestas: presentan lobulillos, que son los encargados de liberar el producto de secreción. Estos se organizan en lóbulos, que se dividen por tabiques de tejido conectivo que a su vez se encuentran dentro de una cápsula de tejido conectivo. Estas glándulas compuestas poseen una red de conductos secretores, por ejemplo, el riñón es considerado una glándula compuesta, aparato genital masculino, vesícula seminal (ausente en perros), próstata, glándula bulbouretral (ausente también en perros), glándulas anales del cerdo. 

c) Las mixtas: están compuestas por glándulas de los dos tipos mencionados anteriormente, se encuentran presentes por ejemplo, en el páncreas. 

Clasificación según su organización:

Según la unidad secretora se clasifican estas en glándulas serosas, mucosas o mixtas. 

a) Las glándulas serosas, presentan una secreción clara viscosa, el citoplasma es de color lila a rosado con H&E, el núcleo se encuentra hacia el centro. Secretan principalmente enzimas. 

b) Las glándulas mucosas, muestran un citoplasma de color más claro y aspecto espumoso con H&E, núcleo de forma aplanada y ubicado hacia la parte basal. Producen muco, el cual es una secreción glucoproteíca viscosa. 

c) Mientras que las glándulas mixtas, pueden presentar acinos serosos y mucosos aislados o dispuestos en forma de media luna. Ver esquema 4.

Esquema 4. Clasificación según la unidad secretora:

Según su modo de secreción el epitelio glándular se puede clasificar en glándulas merocrinas, apocrinas u holocrinas.

a) Glándulas merocrinas, libera su producto de secreción mediante exocitosis (componente acinar pancreático).

b) Glándulas apocrinas, se da pérdida parcial de la célula cuando se da la secreción de su producto.

c) Glándulas holocrinas, la célula secretora muere al liberar su producto, por ejemplo, el sebo que es una secreción oleosa que ayuda a mantener la suavidad del cabello y piel. Ver esquema 5.

Esquema 5. Clasificación según su modo de secreción:

3- La Piel, estructura y función La piel esta formada por tres capas: Epidermis, dermis e hipodermis. La primera es la capa más externa, esta constituida por un epitelio plano estratificado queratinizado y puede presentar pelos o no según la zona y especie animal en la que sea observado. Además, se pueden encontrar melanocitos, los cuales dan el color a la piel, y células de Langerhans (no se ven al microscopio de luz), las cuales son responsables de la fagocitosis a este nivel. 

Esta capa capta sus nutrientes por difusión apartir del tejido conectivo subyacente. La segunda capa, conocida como dermis, se divide en dos zonas: la zona papilar y la reticular. La zona papilar es la más cercana al epitelio, en ella se observan papilas dermicas que empujan la dermis hacia la epidermis, en esta zona se observa tejido conectivo areolar laxo. La zona reticular está constituida por tejido conectivo irregular denso, en esta area se observan terminaciones nerviosas.

La última de las capas, la hipodermis es la más interna y la más gruesa de las capas, pero sus componentes son similares a los de la dermis, de forma que se observa tejido conectivo areolar laxo, adiposo, vasos sanguíneos de mayor calibre que los observados en la dermis y algunos anexos cutáneos tales como glándulas sudoríparas, sebáceas, etc.

La piel tiene origen en el ectodermo y mesodermo embrionario. En un inicio aparece la membrana basal, la cual separa ambas capas. El ectodermo que recubre la superficie embrionaria es un epitelio cúbico simple, este posteriormente se delamina surgiendo nuevas laminas una que da origen a la epidermis primitiva, que en el futuro será el estrato germinativo, y el peridermo. Debajo de la epidermis, apartir del mesodermo se origina la dermis (tejido conectivo- fibras colagénas, elásticas-, fibras musculares, vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas). 

Mientras se dan estos procesos células de origen neural (provenientes del tubo neural o crestas neurales) invaden la zona germinativa epitelial. Estas células tienen abundantes prolongaciones transformándose en melanoblastos de los que surgen posteriormente los melanocitos, las cuales son las responsables de brindar el color de la piel. 

En la piel podemos observar glándulas sebáceas, sudoríparas y pelos. Las glándulas sebáceas, son de origen ectodérmico y su desarrollo esta relacionado con el de los folículos pilosos. Junto a la vecindad de los folículos pilosos se forma un bulbo de origen ectodérmico, en su parte distal este se ensancha formando la glándula. 

Estas son de tipo holocrino, en mamíferos su asociación con el foliculo piloso es estrecha proporcionandole lubricación al pelo. Las glándulas sudoríparas, son producto de brotes epiteliales que se invaginan hacia la dermis. Estos son cordones de doble capa celular, que con el tiempo toman forma espiral y se ahuecan. La capa interna es secretora y la externa se transforma en células mioepiteliales. 

Estas son glándulas tubulares simples de tipo exocrino, cuya zona secretora se ubica en la hipodermis o la dermis su conducto atraviesa las otras capas hasta alcanzar la epidermis donde libera su producto de secreción.

Además, en algunas especies se observan glándulas especializadas como por ejemplo en el hocico del cerdo glándulas serosas, en aves la glándula uropigeana que produce un líquido que ayuda a lubricar el plumaje y en caso de aves acuaticas para impermeabilizar. Las uñas estan formadas por material córneo producido por las células epiteliales, es tipo de queratina más denso que recibe el nombre de corion. 

El casco o pezuña ee observan en bovinos, caprinos, equinos y porcinos. En este caso las células epidermicas producen un material córneo, estas se encuentran localizadas en la zona coronaria. Los cuernos se forman a partir de una protuberancia que tiene tejido conectivo, piel con una capa cornificada, este es conocido como botón. 

Este se encuentra en estrecha relacción con el tejido óseo subyacente. Funciones de la piel:

* TERMORREGULACION: Regulación de la temperatura corporal

* COLICALCIFEROL: Síntesis de la colicalciferol (promotor de la vitamina D)

* ESTIMULO NERVIOSO: Receptor de estímulos nerviosos.( sensaciones de calor, frío, tacto, dolor)

* PROTECCIÓN: Protección de la luz ultravioleta y de bacterias.

* PROTECCIÓN MECÁNICA (el pelo, uñas, pezuñas y plumas suministran protección mecánica a las partes subyacentes)

* SECRECIÓN: Secreción de sudor y sebo.

TEMA 3. TEJIDO CONECTIVO.

1- Componentes estructurales

2- Clasificación y función

3- Tipos de células que constituyen cada uno de los tejidos

4- Procesos de formación del hueso. El hueso como órgano

5- Hormonas involucradas en la regulación del Calcio y Fósforo del organismo

1- Componentes estructurales

 Es el segundo de los tejidos fundamentales. Su función es de sostén y comunicación entre las diferentes células y tejidos que estas conforman. Se diferencia de los otros por el abundante material intercelular (matriz) presente. Todo tipo de tejido conectivo esta constituido por dos elementos: sustancia intercelular y células. 

A diferencia del tejido epitelial, el tejido conectivo es altamente vascularizado. Las sustancias intercelulares, son sustancias inertes que forman la matriz en que viven las células. Brindan resistencia y sostén a los tejidos y actúan como medio de difusión del líquido tisular entre los capilares sanguíneos y las células permitiendo el metabolismo celular. Existen dos tipos principales: sustancia intercelular amorfa (informes) y fibrosa (formes). 

La sustancia intercelular amorfa o sustancia fundamental; es transparente, incolora y homogénea. Se localiza entre las células y fibras de tejido conectivo y funciona como medio a través del cual se difunde el líquido tisular. Está constituida principalmente por glucosaminoglicanos (mucopolisacáridos como por ejemplo el ácido hialurónico, condroitinsulfato, dermatansulfato, queratansulfato y heparansulfato), glucoproteínas (por ejemplo; fibronectina, condronectina y laminina), carbohidratos, hormonas y sales minerales (calcio, fósforo, magnesio, manganeso, zinc, etc). 

La sustancia intercelular fibrosa; proporciona resistencia a la tensión y sostén a los tejidos. Esta constituida por cadenas largas de aminoácidos con enlaces peptídicos, insolubles en solventes neutros. Existen tres tipos de fibras formes: colágenas, reticulares y elásticas.

Las fibras colágenas, se localizan en todos los tipos de tejido conectivo, están formadas por proteína colágena, la cual es rica en glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina. El colágeno es secretado hacia la sustancia fundamental en forma de tropocolágeno que se polimeriza para formar finalmente el colágeno. Existen cinco tipos diferentes según la estructura de las cadenas de polipéptidos que las constituyen. 

Las fibras de colágeno son de color blanco en estado fresco (fibras “blancas”), siguen un trayecto recto o ligeramente ondulante y los haces pueden ser laxos o densos, son blandas, flexibles y de alta resistencia a la tensión. Es posible encontrarlas en gran cantidad en tendones y aponeurosis, pero se localiza también en dermis, hueso, dientes, cartílago, vasos sanguíneos, útero, aparato gastrointestinal y músculo entre otros. 

Las fibras reticulares, son muy delgadas, están constituidas por proteína colágena tipo III. Forman un armazón reticular de sostén. Se presentan como redes finas alrededor de fibras musculares, nerviosas, células de grasa, vasos sanguíneos pequeños, pulmón y tejido linfoide entre otros. Para su observación microscópica es necesario el uso de tinciones especiales como la impregnación argéntica o el ácido periódico de Schiff (PAS). 

Las fibras elásticas, están constituidas por elastina, esta proteína esta formada por los aminoácidos desmosina e isodesmosina. Estas fibras son filamentos cilíndricos o aplanados largos, delgados y muy refringentes que se ramifican formando redes, presentan un aspecto homogéneo y no fibrilar. En estado fresco presenta un color amarillento. Se encuentran en el tejido conectivo fibroso laxo. Se pueden teñir selectivamente con orceína, fucsina resorcina y aldehídica. 

Las células presentes en el tejido conectivo se pueden dividir según sus funciones básicas en aquellas responsables de la síntesis y mantenimiento del material extracelular, las responsables del almacenamiento y metabolismo, aquellas responsables de la inmunidad y otras. Las células responsables de la síntesis y mantenimiento del material extracelular son:

a) Células mesenquimatosas indiferenciadas: estas son más pequeñas que los fibroblastos, presentan forma estrellada y poseen núcleos alargados con cromatina densa, se encuentran normalmente a lo largo de las paredes de los vasos sanguíneos, en particular de capilares donde son denominadas células perivasculares o pericitos. Son difíciles de observar al microscopio de luz. Tienen la capacidad de diferenciarse en células musculares lisas cuando están presentes en vasos sanguíneos y son consideradas precursoras de células adiposas.

b) Los fibroblastos: son las células más abundantes del tejido conectivo areolar junto con los macrófagos. Estas células son las encargadas de la producción de fibras colágenas, reticulares y elásticas y de la síntesis de glucosaminoglucanos y glucoproteínas. Estas son células grandes, planas y ramificadas con un contorno fusiforme, presentan prolongaciones ramificadas delgadas y poco notables, su núcleo es oval o alargado con uno o dos nucleolos muy notables y pequeña cantidad de cromatina en gránulos finos.

Los fibroblastos viejos son poco activos y son conocidos como fibrocitos, estos se caracterizan por poca presencia de citoplasma y presenta una ligera basofilia o pueden ser acidófilos. Rara vez estos se dividen, sin embargo; es posible observar procesos de mitosis en fibroblastos dañados del tejido conectivo. Existen también los miofibroblastos, estos son fibroblastos que tienen función contráctil y que desempeñan un importante papel en el plegamiento y contracción de tejido cicatrizal resultante tras una lesión. 

c) Las células responsables del almacenamiento y metabolismo: son conocidas como células de grasa o adipocitos, son un componente normal del tejido areolar. Estas células son grandes, se presentan solas o en cúmulos y si se agrupan en gran número forman el tejido adiposo. Presentan forma esférica cuando están solas y poliédricas al estar en grupo. Cada célula contiene una sola gota de aceite y un delgado anillo de citoplasma donde esta contenido el núcleo el cual presenta forma aplanada. 

Los adipocitos son incapaces de efectuar la división mitótica. La grasa almacenada en los adipocitos procede de tres fuentes principales: la dieta (quilomicrones), hìgado (sintetiza triglicéridos) y el propio adipocito (sintetiza triglicéridos a partir de glucosa). 

Las células con funciones defensivas e inmunitarias presentes en el tejido conectivo son: 

a) Macrófagos, son conocidos como histiocitos. Pueden encontrarse unidos a las fibras colágenas de la matriz (fijos) o libres en la sustancias fundamental amorfa (errantes o libres). Al ser estimulados los macrófagos fijos se desprenden de las fibras colágenas y migran a los lugares de invasión de patógenos o lesión tisular, estos son capaces de realizar además movimientos ameboides que facilitan su movilización (quimiotactismo). 

Presentan por lo general forma irregular y prolongaciones cortas y romas, pero en ocasiones estas pueden ser largas, delgadas y ramificadas. Su núcleo es ovoide y heterocromático, sus nucleolos son poco notables, el citoplasma es ligeramente basófilo. Actúan limpiando los tejidos ya que son capaces de fagocitar células muertas, células sanguíneas extravasadas, bacterias, cuerpos extraños, etc. 

Ellos invaginan partículas o material extraño constituyendo posteriormente un fagosoma, dentro de este el material ingerido es destruido por acción enzimática. Los macrófagos son capaces de presentar antígenos a otras células del sistema inmunológico como linfocitos y células plasmáticas. Además, producen y secretan varias sustancias que incluyen enzimas como la lisozima, elastasa y colagenasa.

a) Células cebadas o mastocitos: presentan un contorno irregularmente oval y a veces también seudópodos cortos, gran cantidad de gránulos citoplasmáticos y un núcleo pequeño que es difícil de observar. Los gránulos son refringentes e hidrosolubles y poseen varias sustancias activas entre las que cabe destacar la heparina, histamina y serotonina.

b) Además, estos liberan otros mediadores farmacológicamente activos como el factor quimiotáctico eosinofílico de la anafilaxia (ECF-A) y la sustancia de reacción lenta de la anafilaxia (SRS-A). La liberación de los mediadores químicos contenidos en las células cebadas favorece las reacciones alérgicas o reacciones de hipersensibilidad inmediata. 

c) Es normal observar leucocitos sanguíneos como linfocitos, eosinófilos y otros. Las células plasmáticas son células que forman parte de la población celular del tejido conectivo importantes por su capacidad de producir anticuerpos e inmunoglobulinas. 

d) Otro tipo de células presentes en el tejido conectivo son las células de pigmento o cromatóforos, son comúnmente observadas en el tejido conectivo denso de la piel, piamadre y coroides del ojo. 

2. Clasificación y función

El tejido conectivo se clasifica en: tejido conectivo propiamente dicho y tejido conectivo especializado. El primero se clasifica según la concentración de fibras, componentes celulares y sustancia fundamental en tejido conectivo laxo y denso, mientras que en el segundo encontramos cartílago, hueso y sangre. El tejido conectivo laxo se clasifica en: 

a) Mesénquimatoso: este es un tejido conectivo no especializado, se observa en embriones en las primeras semanas de vida. Esta constituido por células mesenquimatosas, cuyas prolongaciones ramificadas parecen unirse sin formar un verdadero sincitio, y por una sustancia fundamental la cual es un líquido coagulable en las primeras etapas y posteriormente contiene fibras reticulares delgadas. Estas fibras son sustituidas gradualmente por fibras colágenas.

b) Tejido conectivo mucoso: aparece en el desarrollo y diferenciación normal de los tejidos conectivos. Se presenta en la gelatina de Wharton en el cordón umbilical y en la cresta de aves. Está formado por fibroblastos grandes y estrellados, a veces se pueden observar también algunos macrófagos y linfocitos errantes, presenta abundante sustancia fundamental de aspecto blando y gelatinoso. Se caracteriza por presentar mayor proporción de sustancia fundamental. 

c) Tejido conectivo laxo areolar: es un tejido fibroelástico dispuesto de manera laxa, es uno de los más comunes observados a nivel corporal. Gracias a su flexibilidad este une otros tejidos, componentes de órganos, y órganos entre sí, permitiendoles cierto grado de movimiento. Se ubica en tejido digestivo, respiratorio, vías genitales y urinarias, piel y masas musculares por ejemplo. Esta constituido por sustancia fundamental amorfa, fibras y células en proporciones semejantes. Las células más comúnmente observadas en este tipo de tejido conectivo son los fibroblastos, mastocitos, histiocitos, monocitos, linfocitos, eosinófilos, adipocitos y plasmocitos. Presenta mayor número de fibras colágenas, pero se observan fibras elásticas y reticulares en menor proporción. La sustancia fundamental es semilíquida y se observa gran número de vasos capilares. 

d) Tejido adiposo blanco: esta constituido principalmente por adipocitos. Cada adipocito esta rodeado de unas cuantas fibras reticulares finas y fibroblastos, células linfáticas, eosinófilos, algunos macrófagos y células cebadas. Los adipocitos muy juntos forman lobulillos separados por tabiques fibrosos, se observa una gran irrigación e inervación de este tejido. Este se acumula en piel, alrededor del corazón, riñones, vísceras abdominales y almohadillas plantares por ejemplo, entre las fibras musculares estriadas esqueléticas, etc. 

e) Tejido adiposo pardo: es de particular importancia en el recién nacido y animales jóvenes, se encuentra presente sobre todo en animales que hibernan ya que está relacionado con la producción de calor. Su color característico se debe a la abundante irrigación y la presencia de abundantes citocromos presentes en él.

Los adipocitos en este caso son más pequeños y presentan el citoplasma varias gotitas de grasa que no se fusionan para formar una sola gota, estas semejan vacuolas. A diferencia del tejido adiposo blanco los depósitos de grasa en el tejido adiposo pardo no se ven afectados por el estado nutricional del animal. 

f) Tejido fibroadiposo: hay presencia de adipocitos dispersos en un tejido conectivo laxo, estas están dispuestas de forma aislada o en grupos. Se encuentra este tipo principalmente en el sistema gastrointestinal. 

g) Tejido retiforme: se observan adipocitos, fibroblastos y fibra colágena, pero la sustancia fundamental es escasa. Es típico en mesenterios y epiplones. 

h) Tejido reticular: esta constituido por una red de fibras reticulares y células reticulares primitivas. Estas células son estrelladas y tienen una serie de prolongaciones citoplasmáticas largas, poseen núcleos grandes y pálidos y un citoplasma basófilo. Se observan otros tipos celulares, especialmente linfocitos y otras células sanguíneas. 

Este tipo de tejido conectivo se encuentra localizado en órganos linfáticos, médula ósea e hígado. El tejido conectivo denso, se caracteriza por su escaso componente celular, sustancia fundamental y abundante presencia de fibras. 

Se clasifica en: 

a) Tejido conectivo fibroso denso irregular: su principal componente son fibras colágenas gruesas y en menor proporción se observan fibras elásticas y reticulares, hay poca sustancia fundamental y fibroblastos los cuales son difíciles de identificar. Se encuentra localizado principalmente en fascias, dermis (piel), cápsulas fibrosas de algunos órganos (testículos, hígado, ganglios linfáticos, hueso (periostio) y cartílago (pericondrio).

b) Tejido conectivo fibroso denso regular: en él las fibras se encuentran agrupadas muy juntas y paralelas entre sí formando estructuras de gran resistencia a la tensión, se observa la presencia de fibroblastos. En este grupo están tendones, ligamentos y aponeurosis. 

c) Tejido conectivo fibroso elástico: esta formado por fibras elásticas, escasos fibroblastos con sus núcleos muy aplanados. Este presenta una coloración amarillenta y se localiza en ligamentos como por ejemplo el ligamento nucal. En cuanto a los tejidos conectivos especializados hablaremos inicialmente del tejido cartilaginoso, cuya principal función es de sostén. 

Al igual que el tejido conectivo general está constituido por sustancia fundamental y células. La sustancia fundamental constituye la matriz o sustancia intercelular. Y esta misma es la que lo diferencia, al igual que el tejido óseo, con respecto a los otros tipos de tejido conectivo, ya que esta matriz es más rígida. Se compone principalmente de proteoglucanos (condroitinsulfato y keratansulfato) y glucoproteínas (ácido hialurónico), posee fibras (colágenas y elásticas) que le proporcionan cierto grado de flexibilidad. 

Este tejido se origina a partir de células del mesénquima, las cuales toman forma redonda y se comienzan a agrupar de forma compacta, alrededor de las mismas se depositan fibrillas colágenas. Estas primeras células se conocen con el nombre de condroblastos y son las encargadas de la producción de la matriz cartilaginosa. Poco a poco estas células son rodeadas por la matriz formando lagunas que las van separando unas de las otras, una vez que estas células cartilaginosas están maduras reciben el nombre de condrocitos. 

Los condrocitos son células grandes, cuando son jóvenes son aplanadas o elípticas y maduras son ovales o hipertróficas, el núcleo es ovoide con uno o dos nucleolos, su citoplasma es basófilo vacuolado. Se encuentran en nidos celulares isógenos dentro de una cavidad llamada condroplasto.Los condrocitos se pueden organizar en grupos isógenos coronarios o axiales. El crecimiento del tejido cartilaginoso puede ser intersticial (endógeno) o por aposición (exógeno). 

En el primero se da división de las células cartilaginosas y posteriormente la matriz se deposita alrededor de ellas y en la segunda el crecimiento se da por depósito de nuevas capas de cartílago en la periferia por las células del pericondrio. En esta última los fibroblastos que se encuentran en el pericondrio se diferencian en células cartilaginosas y comienzan a secretar matriz cartilaginosa la cual los va rodeando. 

Externamente se observa el pericondrio, esta es una capa resistente de tejido conectivo denso que envuelve al cartílago, formado por fibras elásticas, colágenas tipo I y fibroblastos. Su capa externa o fibrosa esta vascularizada y la interna o condrógena es celular, rica en condroblastos. La matriz es avascular, pero el pericondrio en su capa interna posee vasos sanguíneos que permiten la llegada de sangre al tejido cartilaginoso, y la salida de los productos de desecho celulares. A través del pericondrio ingresan también los nervios al cartílago. 

Se pueden observar diferentes tipos de cartílago, este puede ser hialino, elástico o fibrocartílago. 

a) Cartílago hialino: la palabra “hialino” deriva del griego hyalos que significa vidrio. En estado fresco aparece como una masa translúcida color blanco azuloso. Se caracteriza por ser altamente celular, los condrocitos se encuentran formando pequeños nidos los cuales están inmersos en la matriz la cual posee gran cantidad de fibra colágena. Es el tipo más abundante y se puede encontrar en nariz, árbol traqueo-bronquial y articulaciones de gran movimiento (diartrosis).

b) Cartílago elástico: la matriz presenta un aspecto irregular debido a la presencia de fibra elástica, su matriz es amarillenta en estado fresco. Se observa en oreja, trompas de Eustaquio, oído interno y laringe por ejemplo. Cambios degenerativos de calcificación son menos frecuentes en este tipo de cartílago que en el hialino. Los condrocitos se encuentran en endroplastos que semejan un “tacón de zapato”.

c) El cartílago fibroso o fibrocartílago: se presenta donde se necesita apoyo firme y fuerza ténsil, por lo tanto forma parte de los discos intervertebrales, acetábulo de la cadera, la inserción del talón de Aquiles con hueso y sínfisis pubiana, por ejemplo. Nunca se presenta solo, está siempre asociado a cartílago hialino o tejido fibroso denso. Sus células tienden a agruparse en cápsulas separadas unas de la otras por gruesos haces de fibras colágenas, hay un verdadero pericondrio, ya que los condroblastos están encerrados en una cápsula de matriz cartilaginosa hialina. Los condrocitos forman grupos isogénicos axiales, es decir, en hileras (en “fila”).

El tejido óseo, representa la mayor especialización del tejido conectivo. Es un tejido rígido que forma la mayor parte del esqueleto de los vertebrados superiores. Esta formado por células y una matriz intercelular.

Las células osteoprogenitoras; son células madre derivadas del mesenquima capaces de dividirse y diferenciarse en células óseas maduras. Tienen forma fusiforme con núcleos ovales o alargados y citoplasma escaso. Se encuentran en el endostio y en los conductos vasculares del hueso compacto. Los osteoblastos; se derivan de células mesenquimatosas embrionales, estos producen la matriz ósea (osteoide) y son capaces de depositar minerales como el calcio que permiten la osificación del hueso gracias a la presencia de fosfatasa alcalina. Se encuentran en la periferia de los huesos en crecimiento. 

Durante el periodo de crecimiento se disponen en una capa epiteliode de células cúbicas o cilíndricas bajas, poseen prolongaciones que les permite mantener contacto entre sí, se observa en ellas un gran núcleo con un nucleolo muy notable, su citoplasma es basófilo. Una vez que pierden su capacidad productora son conocidos como osteocitos. 

Los osteocitos; se alojan en una cavidad o laguna llamada osteoplasto, los jóvenes se encuentran en lagunas redondas, mientras que los más viejos en lagunas ovales o lenticulares. Estos no tienen capacidad para dividirse, su citoplasma es ligeramente basófilo, el núcleo se tiñe de color oscuro, poseen prolongaciones citoplasmáticas que les permiten atravesar el material mineralizado para llegar hasta el vaso sanguíneo y de esta manera tomar sus nutrientes, de igual manera les permite eliminar los desechos celulares. 

Osteoclastos; son células multinucleadas grandes, su citoplasma es a menudo espumoso y ligeramente basófilo y granuloso, en la superficie que da hacia la matriz se ha observado gracias a la microscopia electrónica la presencia de microvellosidades la cuales reciben el nombre de borde rizado y que facilitan la resorción ósea. Se forman por la unión de varios osteoblastos. 

Son un tipo de macrófago cuya función es mantener los niveles de calcio en sangre y participan en la resorción ósea, estos liberan colagenasa y otras enzimas proteolíticas que atacan la matriz ósea y liberan la sustancia fundamental calcificada. Se originan a partir de monocitos (en médula ósea). Se localizan en excavaciones poco profundas en el hueso las cuales se conocen con el nombre de lagunas de Howship.

El periostio; rodea al tejido óseo a excepción de las superficies articulares y esta constituido por dos capas, la externa que es fibrosa y esta constituida por fibras colágenas y la interna que es celular y esta constituida por células osteoprogenitoras que tienen la capacidad de dar origen a más osteoblastos, es conocida también como capa osteógena. Es la única parte de hueso que recibe inervación e irrigación. 

El endostio; es una delgada capa de células progenitoras que reviste la cavidad medular ósea con una cantidad muy pequeña de tejido conectivo reticular y posee potencialidades tanto osteógena como hemocitopoyética. La matriz ósea; esta constituida por una matriz orgánica que consta de fibras colágenas tipo I, que le brindan la fuerza y resistencia al hueso, y sales inorgánicas como el fosfato de calcio, carbonato de calcio, fluoruro de calcio y fluoruro de magnesio que le brindan la dureza y rigidez al mismo. 

El mineral óseo (hidroxiapatita), se encuentra también en la matriz dentro de las fibras colágenas. La sustancia fundamental amorfa contiene sialoproteínas, fosfoproteínas, proteínas con contenido ácido y polisacáridos sulfatados (condroitinsulfatos), esta tiene una tendencia altamente ácida lo cual brinda las propiedades necesarias para la fijación del calcio y el proceso de mineralización, por ese mismo motivo es que la matriz ósea es acidófila. 

La matriz ósea se dispone en capas o laminillas de 3-7 μm de grueso y las fibras se disponen de manera radiada. Según la forma que presente el hueso se clasifica en:

a) Largo: esta constituido por dos epífisis (proximal y distal), dos metáfisis y una diáfisis o cuerpo que posee internamente una cavidad medular en la que se aloja la médula ósea. Esta última esta constituida por tejido óseo compacto y las epífisis por tejido óseo esponjoso. Las partes del hueso se describen en la figura 22

b) Corto: su estructura es similar a la del hueso largo, pero su longitud como su nombre lo indica es menor (carpos y tarsos). 

c) Plano: las dos capas paralelas de hueso compacto son conocidas como tablas externa e interna y al hueso esponjoso entre ellas se le conoce como diploe (huesos: del cráneo y costillas). 

Según la organización de sus componentes se clasifica el tejido óseo en: 

a) Hueso compacto: presenta organización definida de sus componentes (células, fibras y sustancia fundamental), de forma que las laminillas se disponen de forma regular en una forma regida por la distribución de los vasos sanguíneos que nutren al hueso. Alrededor de los conductos vasculares (conductos de Havers) las laminillas se disponen en forma concéntrica formando los sistemas de Havers u osteonas junto con las células. En el interior de los conductos de Havers se encuentran los nervios y vasos sanguíneos.

En los huesos largos se observan además, unos canales transversales y que se dirigen hacia la médula ósea conocidos con el nombre de canales de Volkmann o conductos nutricios. Estos forman ángulos oblicuos o rectos con los de Havers. Ver figura 22. 

Laminillas intersticiales: son laminillas óseas angulares de diferentes tamaños y formas que se hallan entre los sistemas de Havers estas son circunferenciales o generales externas (periósticas) e internas (endósticas). Además de las fibras osteocolágenas contenidas en las laminillas hay haces gruesos de fibras colágenas llamadas fibras de Sharpey, estas tienen su origen en el periostio y penetran las laminillas circunferenciales externas para terminar entre los sistemas de Havers y las laminillas intersticiales. 

b) Hueso esponjoso: su apariencia es trabecular, no presenta una organización definida debido a la ausencia del sistema de laminillas. Las trabeculas están rodeadas por espacios medulares vasculares. Las laminillas contienen lagunas con osteocitos y un sistema de conductillos intercomunicantes. (Ver figura 22). 

El tejido óseo se comienza a desarrollar cuando las partes que requieren de protección y apoyo de piezas rígidas han alcanzado cierto grado de desarrollo. La osteogénesis es un proceso que se da gracias a la presencia de los osteoblastos. 

Posteriormente los osteoblastos pueden sufrir dos procesos: 

1- multiplicación para dar lugar a nuevos osteoblastos o 2- transformación a osteocitos. Este último se da como consecuencia de la producción de fibrillas de colágeno y precipitación de compuestos fosfocalcios por parte de los osteoblastos. En este punto se habla de hueso inmaduro debido a la presencia de gran cantidad de elementos celulares, sustancia colágena y poca saturación de minerales.

Es importante considerar que: 1) El hueso tiene un sistema de conductillos que contienen las delgadas prolongaciones de los osteocitos, 2) es vascular, 3) sólo puede aumentar de tamaño por aposición y 4) su arquitectura no es estática. Lo cual permite el desarrollo y crecimiento de este tejido, así como su reparación en casos de daño.

Figura 22. Composición del Hueso compacto y localización del hueso esponjoso.

Figura 22. Composición del Hueso compacto y localización del hueso esponjoso

4. Procesos de formación del hueso. El hueso como órgano

El hueso es un órgano blanquecino muy irrigado, inervado y activo metabólicamente, cumple funciones de sostén y puntos de inserción de masas musculares, forma palancas articuladas que permiten el accionar muscular, forman cavidades de protección a órganos vitales, contienen la médula ósea en la cavidad medular o entre las trabéculas del hueso esponjoso, la cual produce constantemente globulos rojos y blancos, es reservorio de minerales como el calcio y en algunos animales como los rumiantes desarrollan estructuras de defensa como los cuernos. 

El tejido óseo crece en longitud y grosor hasta la pubertad del individuo. Según el origen embrionario hay dos tipos de osificación: la intramembranosa y la endocondral o intracartilaginosa.

Intramembranosa; hay ausencia de tejido cartilaginoso, el hueso se forma a partir del tejido mesenquimatoso embrionario, el cual se agrupa formando cúmulos, estas células se unen entre sí por medio de prolongaciones. Posteriormente se da una gran vascularizaciòn de la zona provocando un cambio en las mismas que adoptan una forma cúbica y su citoplasma se vuelve basòfilo constituyendo los antes mencionados osteoblastos. 

Los osteoblastos secretan la sustancia osteoide en el que se depositarán las sales de calcio iniciando el proceso de osificación. Los ejemplos de huesos que sufren este tipo de osificación son: los de la bóveda craneal (frontal, parietal y occipital). 

Endocondral: se forma a partir de tejido cartilaginoso preexistente, en este se da la sustitución de un modelo de cartílago a hueso y se observa normalmente en los huesos largos. Esta comienza con la transformación del pericondrio en el periostio productor de hueso, primero se da una abundante vascularizaciòn y una acumulación de osteoblastos en su superficie interna formando el hueso intramembranoso típico. 

Además se observan cambios en el centro de la diáfisis del hueso largo, este toma un aspecto de panal, creándose los centros de osificación endocondral. Posteriormente las células y fibras en el periostio comienzan a organizar un botón periostio del cual se formarán las células y componentes de la médula ósea primaria que pronto ocupa el espacio medular.

 Los osteoblastos se disponen a lo largo de los sustratos cartilaginosos y depositan hueso sobre ellos constituyendo el centro de osificación primario, este proceso se va prolongando en dirección a la metáfisis. El proceso de osificación endocondral es continuo y es posible reconocer en él 7 zonas a saber:

1) Zona de reposo o de reserva, esta compuesta de cartílago hialino primitivo, sus células sufren repetidas mitosis y se encuentra próxima a la epífisis. Esta zona es extensa al inicio pero conforma la osificación avanza se acorta. 

2) Zona de proliferación, presenta mucha mitosis unidireccional, las células hijas se alinean en hileras bien definidas paralelas al eje mayor del cartílago.

3) Zona de maduración, se observa hipertrofia de los osteoblastos, pero no hay mitosis.

4) Zona de calcificación, la matriz entre las columnas longitudinales adyacentes se impregna de minerales y toma una coloración basòfila.

5) Zona de regresión, las células cartilaginosas muestran signos de degeneración y mueren quedando solamente muchas barras longitudinales de matriz calcificada.

6) Zona de osificación, contiene muchos osteoblastos endòsticos y se inicia la osteogénesis.

7) Zona de resorción, se da un aumento de la cavidad medular y el cartílago epifisario aumenta de longitud.

Las epífisis de los huesos largos conservan su estado cartilaginoso hasta después del nacimiento. Los vasos sanguíneos en conjunto con tejido osteogénico invade el cartílago formando los centros de osificación secundarios o epifisarios. El cartílago persiste en la superficie articular y la metáfisis. Esta última es la que permite el crecimiento del hueso en los animales hasta que alcanzan su tamaño adulto.

5. Hormonas involucradas en la regulación del Calcio y Fósforo del organismo

Tanto el buen desarrollo y crecimiento del tejido óseo como su conservación son influenciadas por la presencia de algunas vitaminas en cantidades adecuadas como la vitamina D, C y A, así como la influencia de hormonas como la del crecimiento de la hipófisis anterior, la paratiroidea (resorción de hueso), la tirocalcitonina (inhibe la resorción), la proteína morfogenética ósea y factores de crecimiento derivados del hueso. Ver cuadro 1.

FUNCION DE LA HORMONA PARATIROIDEA 

El papel fisiológico fundamental de la PTH es el de mantener una cantidad adecuada de Calcio en el compartimento extracelular. Para cumplir esta función la PTH actúa: 

1. Sobre el esqueleto, a través de una serie de mecanismos complejos que efectúan el Modelamiento y Remodelamiento óseo y el pasaje de Calcio a través de la membrana ósea. 

Sobre el riñón aumentando la resorción tubular de Calcio y disminuyendo la de Fósforo. 3. Sobre el metabolismo de la vitamina D, estimulando la síntesis del 1,25(OH)2 D3 y secundariamente, la absorción intestinal de Calcio. La existencia de un nivel adecuado de “mineralización ósea” es primordial para el mantenimiento de la acción de la PHT, de allí que si no existe actividad de Vitamina D no hay acción de PHT. 

Los efectos combinados de 1-25(OH)2D3 y PHT son fundamentales. FUNCION DE LA CALCITONINA o TIROCALCITONINA (CT): La absorción de Calcio intestinal es la única ruta neta de entrada de Calcio al organismo y es durante el crecimiento cuando se necesita acumular gran parte del calcio que entra por esa vía, para soportar el crecimiento del esqueleto la, la CT juega en este punto un rol fundamental. 

Efectos de la calcitonina (ct) sobre el hueso:

La CT inhibe la resorción, acción que lleva a cabo reduciendo el número de Osteoclastos. En las vacas adultas donde la tasa de recambio es moderada la CT no produce una marcada hipocalcemia. La CT provoca una disminución en el tamaño de los Osteoclastos de profundidad. La CT estimula el desarrollo del cartílago de crecimiento, aumenta la producción de glucoproteína y de Colágeno óseo en los Osteoblastos.

Efectos de la calcitonina sobre el riñón La hormona aumenta la eliminación de calcio y Fósforo contribuyendo a la Hipocalcemia e Hipofosfatemia. Por lo tanto, su acción es semejante a la PHT con respecto al Fósforo y antagónica con el Calcio. Aumenta la excreción renal de Na+, K+ y Mg++. La CT aumenta la captación de Fosfatos por los tejidos blandos, especialmente hígado.

Vitamina D: La vitamina D es un factor muy importante en la regulación de la absorción de Ca; tiene un efecto directo sobre la mineralización del hueso y en la absorción intestinal de Ca. Esta vitamina está involucrada en el mecanismo que balancea el Ca esquelético y sanguíneo. 

La vitamina D se puede considerar una Pre-Hormona que origina una hormona renal, la 1,25 Di-Hidroxi-Vitamina D3 [1,25 (OH)2-D3]. Otro metabolito de la Vitamina D, la 24,25 Di-Hidroxi-Vitamina D3 [24,25 (OH)2-D3], podría así mismo ser otra hormona renal derivada de la vitamina D. Este compuesto aumenta la absorción intestinal de Ca y PO4, consecuentemente aumenta la concentración sistémica y promueve la mineralización de la sustancia osteoide recién formada. 

Efecto sobre el intestino:

La 1,25 (OH)2-D3 estimula la absorción de Ca actuando en forma directa sobre las células del epitelio intestinal. El transporte de Ca estimulado por la 1,25 (OH)2-D3 se produce a través de un proceso activo que requiere gasto de energía contra un gradiente electroquímico. 

El sitio principal de acción es el duodeno y la primera porción del yeyuno. El tiempo entre la administración de 1,25 (OH)2-D3 y el aumento de la calcemia es de 3 a 4 horas, en contraposición a la administración de vitamina D cuyo intervalo es mayor (de 8 a 10 horas).

Además, la 1,25 (OH)2-D3 estimula el transporte de fosfato. Esta acción es independiente del transporte de Ca, y se produce por un mecanismo de transporte activo dependiente del Na. 

El sitio principal de acción es a nivel de yeyuno e íleon. En alta dosis la 25-OH-D3 también es capaz de estimular la absorción de Ca y PO4. Efecto óseo: La 1,25 (OH)2-D3 produce una elevación de la calcemia, trabajando a nivel de osteclastos, aumentando el número y actividad y estimulando la totalidad de la superficie de resorción. La 25-OH-D3 es el compuesto más potente para estimular la mineralización ósea. La 1,25 (OH)2-D3 sería en principio un metabolito sintetizado ante un estrés hipocalcémico y su papel fisiológico sería (junto con la PTH) el restablecimiento rápido de la calcemia estimulando la absorción intestinal y actuando directamente sobre el hueso para promover la resorción del tejido óseo, con liberación de Ca y otros minerales al LEC. 

Una vez restablecida la calcemia cesa la síntesis de 1,25 (OH)2-D3, y comienza la producción de 24,25 (OH)2-D3, facilitando esta el pasaje de Ca del LEC sistémico al LEC óseo, promoviendo la calci-ficación del hueso. Efecto renal: Tanto la 1,25 (OH)2-D3 como la 25-OH-D3 aumentan la resorción de Ca y PO4. La 1,25 (OH)2-D3 es sinérgica a la PTH con respecto al Ca y antagónica con respecto al PO4. La administración de vitamina D eleva la calcemia, ésta disminuye la concentración de Paratohormona, y de esta forma se reduce la acción de esta hormona sobre el riñón con aumento de la calciuria y disminución de la fosfaturia. Por lo tanto la vitamina D actúa sobre la regulación renal del calcio por dos vías: 1. facilitando su reabsorción 2. incrementando la respuesta del túbulo a la PTH.

Hormonas que regulan el metabolismo del calcio: Hormona

Parathormona 1. Producida por glándulas paratiroideas 2. Aumenta la resorción ósea 3. Aumenta la reabsorción tubular renal de calcio 4. Activa la Vitamina D3 5. Es Hipercalcemiante

Calcitonina 1.Secretada por la células C de la glándula tiroides 2.Disminuye la resorción ósea 3.Disminuye la resorción tubular renal de calcio 4.Es Hipocalcemiante

Vitamina D3 (calciferol) 1.Es producida principalmente por la piel 2.Sintetizada por la luz solar (UV) 3.Activada en hígado y riñón 4.Forma activa es la 1,25 (OH)2 D3 (Calcitriol) 5.Aumenta la acción intestinal de Calcio 6.Es Hipercalcemiante, ayuda en la mineralización ósea Integración de la regulación hormonal en el control del metabolismo del calcio y fósforo Una disminución en la Calcemia provoca un aumento de la liberación y síntesis de PTH. Esta actúa en forma medianamente rápida sobre la resorción tubular, disminuyendo la excreción de Calcio y aumentando la de Fosfatos.  La PHT actúa también sobre el hueso aumentando el pasaje de Calcio a través de la membrana que separa el LEC óseo del sistémico, incrementando la Osteólisis alrededor de los Osteocitos. Esta respuesta “combinada” sería suficiente para que la Calcemia retornara a su nivel normal, ante estímulos “poco intensos y prolongados”. EXCRECIÓN DE CALCIO Y FÓSFORO  Excreción Fecal:El Ca endógeno es la fracción de Ca derivada de la secreción de Ca hacia el intestino, fundamentalmente hacia yeyuno. El conocimiento del Ca y PO4 fecal endógeno es importante para la determinación de la digestibilidad verdadera del Ca y PO4 del alimento.  La digestibilidad aparente (Ca fecal en alimento/Ca en alimento) tiene una base válida para estimar la digestibilidad verdadera solo cuando el Ca y PO4 endógeno tiene muy poca importancia y constituye una pequeña parte de Ca y PO4 fecal.  En la vaca el Ca fecal ha sido estimado en 4-7 gr./día, es directamente proporcional al Peso corporal y poco influenciado por cambios dietéticos de corta duración. Este valor es mayor en los animales adultos. El fósforo fecal endógeno fue estimado en vacas lactantes con valores de 10-14 gr./día, o sea, dos veces la cantidad del Ca endógeno. Excreción urinaria La excreción es regulada por PTH y Vitamina D. Parte del Ca y PO4 filtrado es reabsorbido en los túbulos renales. El Ca tiene umbral de excreción y este oscila entre 6 a 8 mg%.  Las dietas ácidas aumentan la excreción urinaria de Ca. En la vaca el rango de excreción urinaria de fósforo es solo una fracción del 1% del rango de excreción de fósforo en heces; esto es debido a la orina alcalina de los bovinos, pues con pH alcalino se encuentra limitada la secreción simultánea de calcio y fósforo.  Secreción mamaria: En vacas lactando, grandes cantidades de Ca y PO4 son secretadas en la leche, por ello muchas veces estos minerales son hallados en concentración más alta que en el plasma, el Ca 12 veces, el PO4 7 veces y el Mg 6 veces.  Figura 24. Dinamica del calcio en el organismo: Tomado de: http://www.engormix.com/MA-ganaderia-leche/nutricion/articulos/calcio-fosforo-vitamina-parathormona-t269/141-p0.htm Figura 25. Dinámica del fosforo en el organismo. Tomado de:  http://www.engormix.com/MA-ganaderia-leche/nutricion/articulos/calcio-fosforo-vitamina-parathormona-t269/141-p0.htm Otro tipo de tejido especializado es la sangre, este se desarrollará en el tema 7.